การคายน้ำของพืช

การคายน้ำคือการสูญเสียน้ำของพืชในรูปแบบของไอน้ำ น้ำที่พืชดูดขึ้นไปจะใช้ในกระบวนการ สังเคราะห์ด้วยแสงเพียงร้อยละ 1 – 2 เท่านั้น น้ำส่วนที่เหลืออีกร้อยละ 98 – 99 จะสูบเสียไปในรูปของการคายน้ำโดยน้ำเปลี่ยนเป็นไอและระเหยออกไป น้ำส่วนใหญ่ระเหยออกทางปากใบ (stomata) เรียกว่าสโตมาทอลทรานสพิเรชัน (stomatal transpiration) นอกจากนี้น้ำอาจสูญเสียทางผิวใบและส่วนของลำต้นอ่อนๆ เรียกว่าคิวทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน (cuticular transpiration) ทางรอยแตกหรือรูเล็กๆ ที่ลำต้นหรือเลนทิเซล (lenticels) เรียกว่าเลนทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน (lenticular transpiration) การคายน้ำทางผิวใบและเลนทิเซลถือว่าน้อยมากเมื่อเทียบกับการคายน้ำทางปากใบ แต่ในสภาพที่พืชขาดน้ำ ปากใบจะปิดดังนั้นการคายน้ำทางผิวใบ และเลนทิเซล จะช่วยลดอุณหภูมิให้กับพืชได้บ้างทำให้ลำต้นพืชไม่ร้อนจนเกินไป ที่ผิวใบพืชมีเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิส  (epidermis layer) เซลล์ชั้นนี้เป็นชั้นที่อยู่นอกสุดปกคลุมส่วนที่อยู่ข้างในทั้งทางด้านบน คือเอพิเดอร์มิสด้านบน (upper epidermis )  และทางด้านล่าง คือเอพิเดอร์มิสด้านล่าง (lower epidermis ) เซลล์เอพิเดอร์มิสมีรูปเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงตัวแถวเดียวกันตลอดทั่วไป เซลล์นี้ไม่มีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วยจึงทำให้สังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้เซลล์เอพิเดอร์มิสบางเซลล์เปลี่ยนไปทำหน้าที่เป็นเซลล์คุม  (guard cell) อยู่กันเป็นคู่ผนังด้านในของเซลล์คุมหนากว่าผนังด้านนอกระหว่างเซลล์คุมเป็นปากใบ (stomata) พบว่าทางด้านล่างของใบมีปากใบอยู่มากกว่าทางด้านบนเซลล์คุมทำหน้าที่ปิดและเปิดปากใบ เซลล์คุมแตกต่างจากเซลล์เอพิเดอร์มิสอื่นคือมีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงทำให้สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ และการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้เป็นกลไกสำคัญที่ทำให้เกิดการเปิดปิดของปากใบ ผิวของเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิสมีสารพวก คิวทิว (cutin) ฉาบอยู่ช่วยป้องกัน การระเหยของน้ำ ออกจากผิวใบพืช

จำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่างๆ ได้เป็น 3 แบบคือ

• 1.ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata)  เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิส พืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร
• 2.ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophytes) เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพรช พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพูเป็นต้น
• 3.ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไปเพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วยิ่งขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในที่ที่มีน้ำชื้นหรือแฉะ

กลไกการเปิดปิดของปากใบ

การปิดเปิดของปากใบขึ้นอยู่กับความเต่งของเซลล์คุม โดยพบว่าปากใบเปิด เมื่อเซลล์คุมเต่ง คือ มีน้ำอยู่ภายในเซลล์คุมมาก ปากใบปิดเมื่อเซลล์คุมอฟบคือมีน้ำอยู่ในเซลล์คุมน้อย การเปิดปิดของปากใบมีปัยจัยต่างๆ ที่เกี่ยวข้องคือแสง แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ และน้ำ เซลล์คุมมีคลอโรพลาสต์ในขณะที่เซลล์เอพิเดอร์มิสอื่นๆ ไม่มีคลอโรพลาสต์เมื่อมีแสงสว่าง จะเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงภายในเซลล์คุม ทำให้ปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ใบเซลล์คุมลดลง pH ของเซลล์เพิ่มขึ้นกระตุ้นการนำโพแทสเซียมไอออน (K⁺) เข้าสู่เซลล์โดยกระบวนการแอกทิฟทรานสปอร์ตเพื่อขึ้นทำให้ คลอไรด์ไอออน(Cl)และไอออนที่มีประจุลบเคลื่อนตามโพแทสเชียมไอออนเข้าไปในเชลล์คุม โดยกระบวนการพาสชีพทรานสปอร์ต pH ที่เพิ่มขึ้นยังกระตุ้นสารละลายแป้งใหห้เป็นน้าตาลมากขึ้น และการสังเคราะห์ด้วยแสงทำให้เกิดน้าตาลภายในเชลล์คุม ปัจจัยต่างๆ เหล่านี้ทำให้เชลล์คุมมีความขัมค้นสูงกว่าเชลล์เอพิเตอร์มิสอื่น น้าจึงแพร่จาดเชลล์คุมทำให้เชลล์คุมเต่งเกิดแรงดันภายในเชลล์คุมและดันไห้ผนังเชลล์คุมด้านที่บางกว่าเปิดออกและดึงให้ผนังเชลล์คุมด้านที่หนากว่าโค้งตาม ทำให้ปากใบเปิด